长鼻猴Nasalis larvatus | Pixabay

灵长类的面部肌肉比其他哺乳类要复杂，能够做出更多的表情。相比猴子而言，猿（包括人类）的表情又尤为细腻。这是因为，在大猿和人类的面部肌肉中，慢缩肌纤维更多，能够做出缓慢但更加细致的肌肉动作。

首先，是识别同类。

德氏长尾猴C. neglectus | Hans Hillewaert / wikimedia

或者是冠小海雀Aethia cristatella？| PIXNIO

这是浙江嵊州虎居动物园的一只黑帽悬猴（Sapajus apella），它长着一张四方脸，活像《大耳朵图图》里的牛爷爷。

并不是这一只猴子长得特别不同，黑帽悬猴基本都长得挺别致……

[1] Santana, Sharlene E., Jessica Lynch Alfaro, and Michael E. Alfaro. "Adaptive evolution of facial colour patterns in Neotropical primates." Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279.1736 (2012): 2204-2211.

滇金丝猴的脸上最引人注目的，就是粉红色的嘴唇——除了人类，它们是唯一的红唇灵长类。平时，有配偶的雄猴和“单身汉”的嘴唇颜色差不多，但到了繁殖期，“有妇之夫”的嘴唇会变得更加鲜艳，红色的面积也会扩大。

“察言观色”需要良好的色觉。哺乳动物大部分都是红色盲。猿（包括我们）和一部分猴子是三色视觉者，可以看到红、绿、蓝三色。三色视觉不仅能找到红色的水果和嫩叶，也能观察同类面部的血流量，通过对方的脸是发红还是发白，获得一些重要的信息。值得注意的是，三色视觉和面部无毛可能是同时进化而来的，没有毛的脸当然更容易看清脸色。

下一个“表情包”可能是六斑二齿鲀Diodon holocanthus？| Sebas1000 / Wikimedia

美洲猴子们千奇百怪的脸 | Santana et al. / Biological Sciences (2012)

其次，是展示个“人”信息。

对一百多种美洲猴子的比较研究显示，如果某种猴子的生活环境里，有同属的其他“亲戚”，而且它自身比较“孤独”、倾向于独居或者同伴很少，那么这种猴子脸上的图案往往会比较鲜明复杂。孤独的猴子不容易见面，寻找配偶就成了问题；身边如果还有别种的猴子，这又增加了错点鸳鸯谱的风险。醒目的大花脸可以帮助它们找到同类，成功相亲。

[3] Waller, Bridget M., et al. "The face is central to primate multicomponent signals." International Journal of Primatology (2022): 1-17.

平时，“丈夫”和“单身汉”的嘴唇没什么差别，繁殖期，“丈夫”的嘴唇突然变得醒目起来 | Grueter et al. / Royal Society open science (2015)

——刘鹗《老残游记》

参考文献

那么，猴子的脸“说”了什么呢？

座头鲸听叫声，犀牛闻粪便的气味，乌贼改变颜色，蜘蛛拨弄网丝……动物交流信息的途径千奇百怪，而灵长类选择了看脸这一条路。

人类识别面部表情和眼神的本能是如此有效，我们不仅对亲戚的脸情有独钟，还会一厢情愿地认为，一些不会“眉目传情”的动物，甚至是无生命的东西，都像王小玉一样明眸善睐。只要人类的这一本能不变，在“牛爷爷”猴子以后，还会有无数“表情丰富”的网红诞生。

越南金丝猴Rhinopithecus avunculus | Quyet Le / Flickr

[2] Renoult, Julien P., et al. "The evolution of the multicoloured face of mandrills: insights from the perceptual space of colour vision." PLoS One 6.12 (2011): e29117.

或者火星上的一块石头？圈里的“脸”是火星上一个叫Cydonia的小山头，第一次拍到的照片很像一张脸，不过，后来拍摄的照片表明，这张“脸”其实是左下角的样子 | NASA

看脸的历史

解释这一现象的假说有二：第一，“有妇之夫”用鲜艳的红唇表明自己的地位，警告“单身汉”不要冒犯他的配偶；第二，“有妇之夫”企图吸引其他家庭里的雌猴，获得额外的交配机会。在滇金丝猴的世界里，如果老公突然开始抹口红，老婆最好多加小心。

皇须狨Saguinus imperator | Kevin Barret / Flickr

原创 小袋熊 物种日历

黑帽悬猴｜Basile Morin / Wikimedia Commons

那双眼睛……如白水银里头养著两丸黑水银，左右一顾一看，连那坐在远远墙角子里的人，都觉得王小玉看见我了。

枭面长尾猴Cercopithecus hamlyni | Mulhouseville / wikimedia